ЗООГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ
КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ ВОДОЕМОВ

Среди схем фаунистического расчленения континентальных водоемов наибольшего внимания заслуживают две. Одна их них была предложена Л.С.Бергом (1934, 1949), исследовавшим географическое распространение пресноводных рыб, другая — Я.И.Ста-робогатовым (1970, 1986), изучавшим распространение моллюсков внутриматериковых вод. При некоторых различиях в оценке ранга соответствующих выделов (подобластей или провинций) схемы, разработанные Бергом и Старобогатовым, во многом сходны

380

и выгодно отличаются от других схем фаунистического расчленения континентальных водоемов тем, что в них учитывается фауна гигантских озер и выделяются соответствующие самостоятельные области.

Согласно схеме Старобогатова, континентальные воды земного шара группируются в 9 областей: Палеарктическую, Понто-Каспийскую, Байкальскую, Сино-Индийскую, Эфиопскую, Тан-ганьикскую, Неарктическую, Неотропическую, Австралийскую (рис. 138).

Палеарктическая область. Эта область занимает всю Европу, запад Северной Африки, Переднюю Азию (кроме юго-востока), Центральную Азию и весь север Азии, за исключением бассейна Амура и рек, находящихся южнее хребта Джугджур. В состав области не входят Байкал и Каспий, а также лиманы и приустьевые части крупных рек, впадающих в Черное и Азовское моря. В области обитают 2 эндемичных рода моллюсков — Bythinella и Marstoniopsis из семейства Bythyniidae, много эндемичных родов

Рис. 138. Зоогеографические области Земли (фауна континентальных водоемов):
Рис. 138. Зоогеографические области Земли (фауна континентальных водоемов):

1 — Палеарктическая область, подобласти: — Европейско-Сибирская; — Охридская; — Нагорно-Азиатская; — Восточно-Сибирская; 2 — Понто-Каспийская солоноватоводная область; 3 — Байкальская область; 4 — Сино-Индийская область, подобласти: — Амуро-Японская; — Китайская; — Индо-Малайская; 5 — Эфиопская область; 6 — Танганьикская область; 7 — Неарктическая область, подобласти: — Тихоокеанская; 76 — Атлантическая; 8 — Неотропическая область, подобласти: — Центрально-Американская; 86 — Южно-Американская; 9 — Австралийская область (по Я.И.Старобогатову, 1969)

381

из семейств Pyrgulidae и Lithoglyphidae, очень характерны представители семейства Melanopsidae, а из легочных моллюсков — семейства Acroloxidae. Что касается двустворчатых моллюсков — наяд, то большинство из них встречается лишь на юге области.

Для фауны области характерен ряд эндемичных родов рыб, таких, например, как карась, горчак, ерш и др.

В связи с неоднородностью фауны Палеарктической области в ней выделяются 4 подобласти: Европейско-Сибирская, Охридская, Нагорно-Азиатская и Восточно-Сибирская. В последнее же время ее предлагается делить на 3 подобласти — Европейско-Централь-ноазиатскую, Охридскую и Сибирскую.

Понто-Каспийская солоноватоводная область. Данная область включает Каспий (кроме залива Кара-Богаз-Гол), лиманы и приустьевые части рек, впадающих в Черное и Азовское моря. Для области характерны такие эндемичные подсемейства двустворчатых моллюсков, как Didacninae и Hypaninae, много эндемиков более низкого ранга (из дрейссен — подрод Pontodreissena, из пиргулид — роды Tarricaspia, Caspia, Caspiohydrobia). Благодаря солоноватой воде и связи в прошлом с морем в области обитают некоторые морские моллюски, отличающиеся своей эвригалин-ностью (например, Mytilaster lineatus, Abra ovata) и занесенные человеком.

Следует отметить, что в четвертичном периоде Черное и Каспийское моря неоднократно соединялись, образуя единый бассейн. Это способствовало обмену их фаун и развитию общих групп животных.

Байкальская область. Область включает озеро Байкал и верхний участок реки Ангары. Фауна Байкала богата и крайне своеобразна, что говорит о ее длительной и сложной истории. Только здесь мы встречаем представителей 2 эндемичных семейств рыб — голо-мянковых (Comephoridae) с 2 видами и широколобкоподобных, или байкальских, бычков (Cottocomephoridae) с 24 видами. Первые живут на глубине 100—250 м, вторые заселяют все озеро — от мелководий до больших глубин.

Много в области эндемичных ракообразных (бокоплавов), ресничных червей (трикладид), а также моллюсков. Среди последних выделяются эндемичные семейства Baicaliidae и Benedictiidae, a также множество эндемичных родов и видов.

Сино-Индийская область. Область занимает водоемы Южной и Восточной Азии, а также островов Зондского архипелага. В нее не входят только высокогорные верховья крупных рек Инда, Ганга, Брахмапутры, Меконга, Янцзы, Хуанхэ. Фаунистически она одна из самых богатых областей, причем фауна (в частности, моллюски) имеет тропический облик. Здесь очень разнообразны двустворчатые моллюски. Среди них масса эндемиков. Из семейства

382

Unionidae встречается 5 подсемейств из 6, причем 2 являются эндемиками. Особый облик фауне придают пресноводные и эстуар-ные (приустьевые) митилиды, которых нет в других областях, за исключением Австралийской.

Своеобразны в данной области пресноводные рыбы. Из древних аравоновых рыб, распространенных в тропиках, обитают скле-ропагесы, инкубирующие свою икру во рту. В реках Индии, Бирмы, в горных ручьях Индонезии обычны разнообразные представители семейства плоскоперых. Необычны стеклянные сомы из рода Cryptoptems. К примеру, тело индийского стеклянного сома прозрачно и в отраженном свете переливается, как стенка мыльного пузыря. Замечательны своим поведением рыбы-брыз-гуны, живущие не только в пресной, но и в соленой воде. Они охотятся за летающими насекомыми, выбрызгивая капли воды изо рта и сбивая мух и бабочек с надводных растений или прямо в воздухе.

Сино-Индийская область подразделяется на 4 подобласти: Амурскую, Японскую, Китайскую, Индр-Малайскую.

Эфиопская область. Данная область объединяет водоемы Африки (южнее Сахары), за исключением озера Танганьика, Мадагаскара и крайнего юго-запада Аравийского полуострова. Пресноводная фауна области целиком тропическая и несколько напоминает фауну южных частей Сино-Индийской области. Здесь среди моллюсков встречается эндемичное семейство двустворчатых — Etheriidae, множество эндемичных родов — Saulea, Afropomus из пилид, Soapitia и других из битиний, Lentorbis, Acutordia из пла-норбид и др.

Из рыб в области много цихловых — только в Малави более 200 видов из 20 родов, причем 180 из них эндемичны. В озере Виктория 170 эндемичных видов цихловых. Среди африканских цихловых есть много видов, широко известных любителям аквариумных рыб, например цихласомы, а тилапий разводят теперь в ряде стран ради вкусного мяса. Замечателен у мозамбикской тилапий способ охраны потомства: самка вынашивает его во рту и выпускает лишь подросших рыбок.

Из двоякодышащих рыб в Эфиопской области обитают 4 вида чешуйчатников — протоптеров, которых иногда выделяют в особое эндемичное семейство Protepteridae. Один из видов — бурый протоптер — живет во временных водоемах. В дождливый сезон он активно питается, растет, размножается, а в сухой — вырывает ртом гнездо сначала в илистом, затем в глинистом дне, складывается пополам, окружается коконом из затвердевшей слизи и впадает в спячку. Как только водоем высыхает, протоптер начинает дышать атмосферным воздухом, который поступает в камеру через мелкие трещины и отверстия в пробке, закрывающей камеру.

383

С наступлением очередного сезона дождей протоптерусы возвращаются к активной жизни.

Разнообразны в области и сомовые, включающие несколько семейств — клариевых, перистоусых, электрических. Обитающий в Ниле электрический сом способен вырабатывать импульсы тока, достигающие 360 В.

Танганьикская область. В состав области входит только одно озеро Танганьика глубиной до 1470 м (второе по глубине после Байкала), расположенное в экваториальной Африке. Оно отличается богатой ихтиофауной. Среди рыб в области многочисленны эндемичные цихлиды — 40 родов и свыше 140 видов встречаются только здесь.

Моллюски, живущие в озере, представлены эндемичными семействами Syrnolopsidae, эндемичным подсемейством Tiphobiinae из палюдомид, многочисленными эндемичными родами и видами. Богатство фауны и высокий процент эндемизма отличают Танганьику от других озер Африки и объясняются древностью озера. По мнению многих ученых, его фауна развивалась без перерывов с начала третичного периода.

Неарктическая область. Эта область занимает Северную Америку от арктического побережья на севере до 26—27-й параллели на юге. Фауна области по ряду признаков напоминает палеарктиче-скую. Из моллюсков здесь обычны вивипариды, среди которых есть как широко распространенные (Viviparus), так и эндемичные роды (из подсемейства Campelominae). Очень много в области битиний, но большинство из них относятся к эндемичным подсемействам Nymphophilinae и Fonligeninae. Обитает также эндемичное семейство Lepyriidae. Легочных моллюсков в Неарктической области много, причем планорбиды представлены эндемичным подсемейством Planorbulinae. Перловицы и беззубки (из двустворчатых моллюсков) также многочисленны.

Среди рыб прежде всего нужно отметить эндемичное семейство центрарховых (из окуневидных), состоящее из 12 родов, включающих 30 видов. Эндемичные семейства перкопсовые (лососе-окуни) и афредодеровые (окуни-пираты) содержат всего 3 вида. Щуковые и умбровые, обитающие также в Палеарктике, в Неарктической области представлены эндемичными видами.

Область отчетливо делится на две подобласти — Тихоокеанскую и Атлантическую. Фауна второй богата и разнообразна.

Неотропическая область. Область охватывает водоемы Южной и Центральной Америки, а также Антильских островов. Отличительными чертами ее фауны является отсутствие среди моллюсков таких семейств, как вальватиды и вивипариды. Зато богато представлены здесь литторидиниды (15 эндемичных родов). Очень разнообразна и многочисленна группа двустворчатых моллюсков — наяд,

384

насчитывающая среди прочих и 2 эндемичных семейства — Mycetopodidae и Mulleriidae. Много эндемичных родов из более широко распространенных семейств. Обращает на себя внимание тот факт, что весь состав моллюсков носит четко выраженный тропических характер.

Пресноводные рыбы области весьма разнообразны. Среди них следует отметить эндемичное семейство речных скатов-хвостоко-лов, 2 рода которых живут в бассейне Амазонки и других реках, впадающих в Атлантический океан. Есть также эндемичный представитель двоякодышащих рыб — лепидосирен, сходный по экологии со своим африканским сородичем протоптером. Из тропико-политных очень древних аравановых рыб в области живут эндемичные роды аравана и арапаима. Последняя относится к числу самых крупных пресноводных рыб в мире — до 3 м в длину при массе 150-180 кг. Наибольшей численности и разнообразия в Неотропической области достигают харациновые рыбы (5 семейств, 100 родов и более чем 800 видов). К ним относятся знаменитая пиранья и множество красивых ярких рыбок, которых охотно содержат в аквариумах: неоны, лебиасы, клинобрюшки и др. Пираньи являются прожорливыми хищниками. Они охотятся за всем, что движется в воде, нападают стаями, в том числе и на купающихся людей, особенно если на теле у них есть кровоточащие ранки.

Неглубокие реки северо-восточной части области населяют широко известные электрические угри, относящиеся к эндемичному семейству Electrophoridae. Эта крупная (до 1,5 м) рыба имеет в ротовой полости особые участки сосудистой ткани, которая позволяет ей усваивать кислород непосредственно из атмосферного воздуха. Для захвата новой порции воздуха угорь поднимается к поверхности воды не реже одного раза в 15 минут, а то и чаще. Наиболее интересная особенность электрических угрей — громадные электрические органы, занимающие около 4/5 длины тела. Напряжение разряда у рыб метровой длины обычно достигает 350 В. Указанные органы используются угрем для защиты от врагов и парализации добычи — небольших рыб.

Половину пресноводных рыб Неотропической области составляют различные сомы. Их около 1000 видов из 12 эндемичных семейств. Однако карповые рыбы в области отсутствуют.

Неотропическая область делится на две подобласти — Центрально-Американскую и Южно-Американскую.

Австралийская область. Область включает водоемы Австралии, Тасмании, Новой Гвинеи с прилегающими к ней островами, а также водоемы Новой Зеландии, Новой Каледонии и островов Фиджи.

Пресноводные моллюски представлены здесь эндемичными семействами брюхоногих Tateidae и Batiidae. Из двустворчатых — наяд — обитают только виды семейства Hyriidae, в частности,

385

2 эндемичных подсемейства. Среди других, неэндемичных семейств в области много эндемичных родов.

Пресноводные рыбы Австралийской области весьма оригинальны. В первую очередь следует отметить рогозуба — двоякодышащую рыбу эндемичного семейства рогозубовых, или однолегочных (Ceratodidae). Рогозуб (Neoceratodus forsteri) — единственный современный представитель семейства. Встречается он лишь в Северо-Восточной Австралии, где населяет бассейны рек Бернетт и Мэри. Это крупная рыба, достигающая в длину 175 см, массой выше 10 кг. Как и все рыбы, она дышит жабрами, но, кроме того, каждые 40—50 минут поднимается к поверхности, чтобы захватить атмосферный воздух. Вдох и выдох рогозуб производит через ноздри. Легочное дыхание для него обязательно, особенно когда в перегретой стоячей воде развиваются гнилостные процессы и исчезает весь кислород. Рогозуба употребляют в пищу, мясо его очень ценится.

Среди круглоротых и рыб Австралийской области есть эндемичные представители миног, сомов, бычков и атеринок.

С зоогеографической стороны интересно наличие в области солевыносливых рыб семейства галаксиевых. Они распространены только в Южном полушарии. Всего их насчитывают 46—48 видов, из которых более 30 населяют водоемы Австралийской области. Большинство галаксиевых — мелкие рыбы, имеющие длину 10— 15 см, только новозеландская гигантская галаксия достигает 30 см. Для объяснения замечательного характера распространения галаксиевых предлагались разные гипотезы. Присутствие их в пресных водоемах широко разобщенных океанами материков Южного полушария — Австралии, Новой Зеландии, Южной Америки, Южной Африки — можно объяснить наличием в прошлом соединения этих материков. Но некоторые зоогеографы считают, что солевыносливые рыбы могли быть разнесены морскими течениями из района своего происхождения. Вопрос этот остается дискуссионным.

Особой чертой фауны водоемов Австралийской области следует назвать отсутствие карповых рыб.

386