НАДРАЗДЕЛ ПАРАЗОИ (PARAZOA)

ТИП ГУБКИ (PORIFERA, ИЛИ SPONGIA)

Губки — водные сидячие многоклеточные животные. Настоящих тканей и органов нет. Нервная система у них отсутствует. Тело в виде мешка или бокала состоит из разнообразных клеток, выполняющих различные функции, и межклеточного вещества.

Стенка тела губок пронизана многочисленными порами и идущими от них каналами, сообщающимися с внутренней полостью. Полости и каналы выстланы жгутиковыми воротничковыми клетками. За немногими исключениями, губки имеют сложный минеральный или органический скелет. Ископаемые остатки губок известны уже из протерозойских пород.

Описано около 5 тыс. видов губок, большинство их обитает в морях (рис. 16). Тип делится на четыре класса: известковые губки (Calcarea), кремнероговые, или обыкновенные, губки (Demospon-gia), стеклянные, или шестилучевые, губки (Hexactinellida, или Hyalospongia) и коралловые губки (Sclerospongia). Последний класс включает небольшое число видов, которые обитают в гротах и туннелях среди коралловых рифов и имеют скелет, состоящий из массивного известкового основания из карбоната кальция и кремневых одноосных игл.

В качестве примера рассмотрим строение известковой губки. Тело ее мешковидное, основанием оно прикреплено к субстрату, а отверстием, или устьем, обращено кверху. Парагастральная область тела сообщается с наружной средой многочисленными каналами, начинающимися наружными порами.

В теле взрослой губки имеются два слоя клеток — экто- и энтодерма, между которыми залегает прослойка бесструктурного вещества — мезоглеи — с разбросанными в ней клетками. Мезоглея занимает большую часть тела, содержит скелет и кроме прочих — половые клетки. Наружный слой образован плоскими эктодермальными клетками, внутренний — воротничковыми клетками — хоаноцитами, из свободного конца которых торчит длинный жгутик. Клетки, свободно рассеянные в мезоглее, подразделяются на неподвижные звездчатые, выполняющие опорную функцию (колленциты), скелетные подвижные (склеробласты), занятые перевариванием пищи (амебоциты), резервные амебоидные, которые могут превращаться в любой из названных типов, и половые. Способность клеточных элементов переходить друг в друга говорит об отсутствии дифференцированных тканей.

60

Рис. 14. Различные типы строения губок и их канальной системы:
Рис. 14. Различные типы строения губок и их канальной системы:

А — аскон; Б — сикон; В — лейкон. Стрелки показывают ток воды в теле губки

По строению стенки тела и канальной системы, а также месту расположения участков жгутиконосного слоя различают три типа губок, наиболее простой из которых аскон и более сложные — сикон и лейкон (рис. 14).

Скелет губок образуется в мезоглее. Минеральный (известковый или кремневый) скелет состоит из отдельных или спаянных между собой игл (спикул), формирующихся внутри клетоксклеробластов. Органический (спонгиновый) скелет слагается из сети волокон, близких по химическому составу к шелку и образующихся межклеточно.

Губки относятся к организмам-фильтратам. Через их тело идет непрерывный ток воды, вызываемый действием воротничковых клеток, жгутики которых бьют в одном направлении — к парага-стральной полости. Воротничковые клетки захватывают из проходящей мимо них воды пищевые частицы (бактерий, одноклеточных и т. д.) и заглатывают их. Часть пищи переваривается на месте, часть передается амебоцитам. Отфильтрованная вода выбрасывается из парагастральной полости через устье.

Размножаются губки как бесполым (почкованием), так и половым способом. Большинство губок — гермафродиты. Половые клетки залегают в мезоглее. Сперматозоиды выходят в каналы, выводятся через устье, проникают в другие особи губок и оплодотворяют их яйца. Зигота дробится, вследствие чего появляется бластула. Второй зародышевый слой (фагоцитобласт) образуется путем иммиграции либо инвагинации. У неизвестковых и некоторых известковых губок бластула состоит из более или менее одинаковых жгутиковых клеток (целобластула). В дальнейшем часть

61

клеток, теряя жгутики, погружается внутрь, заполняя полость бластулы, и в итоге возникает личинка-паренхимула.

Среди бластул губок встречаются так называемые амфибластулы, у которых анимальное полушарие состоит из мелких жгутиковых клеток, а вегетативное — из крупных клеток без жгутиков, но заполненных желтком. Амфибластулы проделывают гаструляцию в теле материнской губки: клетки вегетативного полушария впячиваются внутрь бластоцели. Однако при выходе личинки в воду энтодермальные клетки снова выворачиваются наружу (дегаструляция), возвращаясь к состоянию амфибластулы. После этого амфибластула оседает аборальным полюсом на дно, ее эктодермал ьные жгутиковые клетки выпячиваются внутрь, а энтодермальные остаются снаружи. Это явление называют извращением зародышевых листков. Оно наступает и в другом случае, когда личинка-паренхимула оседает на субстрат. Тогда ее эктодермальные клетки заползают внутрь, где и образуют воротничково-жгутиковые камеры. Энтодерма ложится поверх эктодермы. Устье формируется на вегетативном полюсе, который обращен вверх.

Рис. 15. Колониальные и вторичноодиночные губки:
Рис. 15. Колониальные и вторичноодиночные губки:

1 — колония бокаловидных губок с хорошо обособленными зооидами (Sy-con ciliatum); 2 — аморфная многоустьевая губка (Mycale ochotensis); 35 — кормусоподобные губки — промежуточная форма между многоустьевой особью и петинной колонией (Geodia phlegraei, Chondrocladia gigantea, Phakellia cribrosa); 6, 7вторичноодиночные губки (Tentorium semisuberites, Polymastia hemisphaericum)

62

Чаще губки живут колониями, получающимися в результате недоведенного до конца почкования. Только немногие губки являются одиночными, встречаются также вторичноодиночные организмы (рис. 15). Значение их в жизни водоемов очень велико. Фильтруя через свое тело огромное количество воды, они способствуют ее очищению от загрязнений твердыми частицами.

Рис. 16. Известковые и стеклянные губки
Рис. 16. Известковые и стеклянные губки:

1 — Polymastia corticata; 2 — губка морской караваи (Hahchondna panicea); 3 — чаша Нептуна (Potenon neptuni); 4байкальская губка (Lubomirskia baikalensis); 5, 6 — Clathrma primordiahs; 7 — Pheronema giganteum; 8Hyalonema sieboldi

63

Таблица 11. Сравнительная характеристика основных классов губок

Признаки Классы
Известковые
(Calcarea)
Стеклянные
(Hexactinellida)
Кремнероговые
(Demospongia)
Скелет известковый кремниевый кремнероговой,
роговой
Форма иголок трехосные,
четырехосные,
одноосные
шестиосные и амфидиски четырехосные и одноосные, амфидиски
Образование
иголок
внеклеточное образование за счет выделения склероцитами внутриклеточное образование иголок (внутри склероцитов или в синцитии) внутриклеточное образование иголок и внеклеточное формирование спонгиновых нитей
Личинки амфибластула целобластула,
паренхимула
паренхимула
Морфологические
типы
аскон, сикон,
лейкон
лейкон лейкон
Представители Ascon, Sycon,
Leucandra
Euplectella,
Hyalonema
Geodia,
Spongilla,
Euspongia

64