ПОДТИП ЖАБРОДЫШАЩИЕ (BRANCHIATA)

Представители жабродышащих — первичные членистоногие, органами дыхания которых являются жабры. Подтип включает класс ракообразных, в котором свыше 20 тыс. видов.

КЛАСС РАКООБРАЗНЫЕ (CRUSTACEA)

Ракообразные — это водные членистоногие размером от миллиметра до метра (рис. 33). Сегментация разнообразна, у примитивных форм близка к гомономной. Число сегментов от 5 до 50. Обычно сегменты образуют отделы — голову, грудь и брюшко, наблюдается также различная степень слияния головных и грудных сегментов. Из придатков головы наиболее характерны две пары антенн (антеннулы, или антенны I, и антенны II) и антенны, гомологичные пальпам кольчецов (рис. 34).

Ножки во многих случаях двуветвисты, что служит примитивным признаком.

Покровы тела представлены хитиновой кутикулой, которая часто укрепляется отложениями солей углекислой извести, и лежащим под ней слоем гиподермального эпителия. Самый верхний слой кутикулы (эпикутикула), препятствующий у сухопутных членистоногих испарению воды из тела, у ракообразных отсутствует. Спинная сторона покровов нередко образует характерную складку (карапакс), которая иногда охватывает тело с боков, оставляя щель, ведущую в жаберную полость.

97

Рис. 33. Представители десятиногих ракообразных:
Рис. 33. Представители десятиногих ракообразных:

1 — креветка Pandalus borealis; 2 — краб Eriphia verrucosa; 3 — рак-отшельник Pagurus bernhardus; 4 — норвежский омар (Nephrops norvegicus)

Дыхательная система ракообразных представлена жабрами, связанными с конечностями. Кровеносная система включает сердце с отверстиями — остиями, а также сосуды разной степени развития. Последних может и не быть.

Выделительные органы — измененные целомодукты, открывающиеся у основания антенн или максилл. Нервный аппарат — брюшная нервная цепочка различной сложности. Органы чувств разнообразны: органы осязания и химического чувства (чувствительные волоски), статоцисты и глаза, которые могут быть простыми (у личинок и примитивных форм) или сложными (фасеточными).

Громадное большинство раков раздельнополы, что часто сопровождается половым диморфизмом. Размножение половое. У низших раков имеют место партеногенез и чередование партеногенетических и обоеполых поколений (гетерогония). Осеменение сперматофорное или с копуляцией. Дробление яиц может быть

98

полным, и тогда развитие идет с метаморфозом, причем первая личиночная стадия (науплиус) характерна для всех групп У многих ракообразных развитие прямое

Классификация ракообразных

    Подкласс Жаброногие — Branchiopoda
      Отряд Жаброноги — Anostraca
      Отряд Листоноги — Phyllopoda
        Подотряд Щитни — Notostraca
        Подотряд Ветвистоусые — Cladocera
        Подотряд Раковинные листоногие — Conchostraca
    Подкласс Веслоногие — Copepoda
    Подкласс Карповые вши, или Карпоеды — Branchiura
    Подкласс Усоногие — Cirri pedm
    Подкласс Мистакокариды — Mystacocanda
    Подкласс Цефалокариды — Cephalocanda
    Подкласс Мешкогрудые — Ascothoracida
    Подкласс Ракушковые — Ostracoda
    Подкласс Высшие раки — Malacostraca

В классе девять подклассов с большим количеством отрядов (морфологическая характеристика основных подклассов приведена в табл 20) Рис. 34. Строение дафнии Самые примитивные — жаброногие, у которых голова не срастается с грудью, а грудные ножки листовидные и выполняют функции движения, дыхания и подачи пищи ко рту Представитель — жаброног (Branchipius)

У представителей подклассов веслоногих, усоногих и карповых вшей грудные ножки в дыхании не участвуют, брюшных ножек нет, отсутствуют также жабры, кровеносная система и фасеточные глаза Метаморфоз у них


Рис. 34. Строение дафнии:

1 — передняя антенна; 2 — задняя ан тенна; 3 — науплиальный глазок; 4 — фасеточный глаз; 5 — кишечник; 6 — сердце; 7 — яичник; 8 — эмбрионы в выводковой сумке; 9 — брюшко; 10 — грудная ножка

99

Таблица 20. Морфология некоторых подклассов ракообразных

Подклассы Расчленение тела Глаза Челюстной аппарат Грудные ноги Брюшко и придатки
Жаброногие Branchio-poda голова (расчлененная или слитная), грудь, брюшко 2 фасеточных и простой глазок 3 пары челюстей: мандибулы, 2 пары максилл листовидные (дыхание, движение, фильтрация) 8—19 сегм. + тельсон, ног нет, есть вилочка
Цефалокариды Cephalo-carida голова слитная, грудь (10 сегм.), брюшко нет 1 пара мандибул, 2 пары ножек двуветвистые, плавательные, без жабр 9 сегм.+ тельсон, ног нет, есть вилочка
Веслоногие Copepoda головогрудь (голова + 1 гр. сегм.), грудь (5 сегм.) 1 науплиальный 3 пары челюстей 1 пара — ногочелюсти, 4—5 пар — двуветвистые без жабр 4 сегм. + тельсон, ног нет, есть вилочка
Усоногие Cirri pedia отделы слиты без сегментов нет нет 4—6 пар — усовидные без жабр брюшко недоразвито
Карповые вши Branchiura головогрудь (голова + 1 сегм.), грудь (4 сегм.), брюшко 2 фасеточных, 3 науп-лиальных 1 пара — стилеты, 2 — присоски, 3 — прикрепительные 4 пары — двуветвистые плавательные без жабр брюшко слитное, ног нет
Ракушковые Ostracoda голова, грудь (2—3 сегм.), брюшко слитное фасеточные, простой глазок, часто редуцированы 1 пара мандибул, 2 пары максилл 2—3 пары ходильные, без жабр слитное, ног нет, есть вилочка
Высшие раки Malacostгаса протоцефа-лон, челюстегрудь или головогрудь (голова + 1 гр. сегм.), грудь (7 сегм.), брюшко (6—7 сегм.) фасеточные 3 пары челюстей + 1 – 3 пары ногочелюстей 1—2 пары ногочелюстей, 5—7 пар ходильных или плавательных ног 6—7 сегм. + тельсон, 3 — 6 пар ног, вилочки нет (у Nebalia брюшко иногда рудуциро-вано)

100

сложный. Кроме свободноживущих форм есть сидячие и паразитические. Представители веслоногих — циклопы (Cyclops), карповых вшей — карпоеды (Arqulus), усоногих — морские желуди (Balanus). Мелкие пресноводные циклопы являются промежуточными хозяевами гельминтов.

Для подкласса ракушковых характерно наличие двустороннего головогрудного щита, полностью скрывающего тело животного. Организация упрощена.

Подкласс высшие раки включает наиболее высокоорганизованных ракообразных (табл. 21). У них определенное число сегментов тела, имеются брюшные ножки и сегментация более гетерономная, чем у других ракообразных. Последняя пара брюшных ножек — уроподы — у высших раков часто сильно видоизменена. Развитие протекает с метаморфозом или прямо. Представители — мизиды (отряд Mysidacea), мокрицы (отряд Oniscoidea), бокоплавы (отряд Amphipoda), речные раки (семейства Astacidae и Parastacidae), крабы (Brachiura — отдел Reptantia из отряда Decapoda). Многие виды имеют промысловое значение (например, камчатский краб, омар, речные раки) и служат пищей для рыб и беззубых китов.

Таблица 21. Морфологическая характеристика некоторых отрядов
высших раков

Отряды Расчле-
нение тела
Конечно-
сти головы
Конечно-
сти грудные
Конечно-
сти брюшные
Располо-
жение жабр
Распо-
ложение сердца
Тонко-панцирные Leptostraca протоцефалон, челюстегрудь (3 гол., 8 гр., 7 брюшн. сегм.) 2 пары длинных антенн, 3 пары челюстей 8 пар — листовидные с жабрами 4 пары — плавательные, 2 пары рудимент. + вилка на 1—8 парах грудных ног в груди
Ротоногие Stomat-
opoda
протоцефалон, челюстегрудь (3 гол. + 4 гр. сегм.), грудь (4 сегм.), брюшко (6 сегм.) антеннулы длиннее антенн, 3 пары челюстей I пара — чувствующие, II— V — хватательные, VI-VIII -ходильные (жабры на 1 —5 парах) I— V пары— листовидные жаберные, VI — уроподы плавательные Ha l-Vпарах грудных ног и I— V парах брюшных ног в груди и на брюшке

101

Окончание табл. 21

Отряды Расчле-
нение тела
Конечно-
сти головы
Конечно-
сти грудные
Конечно-
сти брюшные
Располо-
жение жабр
Распо-
ложение сердца
Равноногие Isopoda головогрудь (голова + 1 гр. сегм.), грудь (6— 7 сегм.), брюшко (6 сегм. или слитное) 2 пары антенн (вторая длиннее), 3 пары челюстей I пара ногочелюстей, II-VIII пар — ходильные, II пара — хватательные 5 пар ног пластинчатых дыхательных, VT — уроподы членистые на 1-У парах брюшных ног на брюшке
Бокоплавы Amphipoda головогрудь (голова + 1-2 гр. сегм.), грудь (6-7 сегм.), брюшко (6 сегм.) 2 пары антенн, 3 пары челюстей I— II пары — ногочелюсти, III— VIII - плавательные и ходильные, все пары с жабрами I-III -плавательные, IV— V — прыгательные, VI — уроподы прыгательные на III-VIII парах грудных ног (6 пар) в груди
Десятиногие Decapoda протоцефалон, челюсте-грудь (3 гол. + 8 гр. сегм.), брюшко (6 сегм.) 2 пары антенн, 3 пары челюстей 3 пары ногочелюстей, 5 пар ходильных ног с жабрами Snap плавательных ног + уроподы плавательные на 8 парах грудных ног то же

102