ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ, ИЛИ ЧЕРЕПНЫЕ (VERTEBRATA,
ИЛИ CRANIATA)

Позвоночные, или черепные, — высшая группа хордовых, ведущая свое происхождение от бесчерепных. Позвоночные характеризуются активным питанием, что сопровождается усилением подвижности организма. Хорда замещается позвоночником, развивается череп, вооруженный челюстями. Появляются парные конечности и их пояса. Интенсивность всех функций организма повышается.

Общая характеристика

Тело позвоночных разделяется на голову, туловище (с конечностями, служащими для передвижения) и хвост. Кожа состоит из многослойного эпидермиса (эктодермального происхождения) и подстилающего его соединительнотканного слоя (мезодермаль-ного происхождения) и служит надежной защитой от механических и других вредных внешних воздействий, более частых при активном образе жизни. Кожа имеет разные придатки (костную или роговую чешую, перья, волосы и др.) и железы различного назначения, характерные для каждого класса подтипа. Размеры тела позвоночных, как правило, крупнее, чем беспозвоночных животных.

Нервная система. Вся нервная система даже у низшего класса подтипа намного сложнее, чем у бесчерепных. Центральная нервная система состоит из головного мозга, развившегося из передней части нервной трубки бесчерепных, и спинного мозга, возникшего из остальной, более длинной части последней и простирающегося до заднего конца тела. Головной мозг разделяется на пять связанных между собой отделов: передний, промежуточный, средний, мозжечок, продолговатый. В каждом из этих отделов есть центры, управляющие определенными функциями

165

жизнедеятельности животных (например, обоняния, зрения, дыхания, пищеварения и т.д.).

Органы чувств (зрения, слуха, обоняния и др.) весьма совершенны.

Эндокринная система. К основным железам внутренней секреции относятся: гипофиз (мозговой придаток), надпочечники, вилочковая, щитовидная и околощитовидная железы, половые железы и др.

Скелет. У позвоночных имеется скелет, который состоит из черепа, осевого скелета (хорды или позвоночного столба) и других частей. Череп развился для защиты головного мозга и наиболее сложных органов чувств (обоняния, зрения, равновесия и слуха), укрепления переднего отдела пищеварительного аппарата и связанного с ним у первичноводных позвоночных (бесчелюстных и рыб) жаберного аппарата. В черепе различают два отдела: мозговой (связанный с головным мозгом и органами чувств, находящимися в голове) и висцеральный (связанный с пищеварительным и жаберными аппаратами). В течение эволюции подтипа произошла замена хрящевого скелета костным.

Органы передвижения. У первичноводных они представлены плавниками, у наземных — ногами и крыльями.

Мышечная система. У первичноводных позвоночных (бесчелюстных и рыб) она в основном как и у бесчерепных, метамерного типа, но значительно более развитая. У наземных позвоночных (земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) она подвергалась все возрастающей дифференциации на разные группы мышц.

Полость тела — целомическая.

Пищеварительная система. По сравнению с таковой бесчерепных очень усложнилась. Это выразилось в образовании ротовой полости, служащей для активного захвата пищи; удлинении пищеварительной трубки и все возрастающей дифференциации ее на разные отделы (желудок, тонкий и толстый отделы кишечника); сильном развитии пищеварительных желез в стенках желудка и тонкой кишки; появлении поджелудочной железы, играющей важнейшую роль в процессах переваривания белков, углеводов, жиров и других сложных органических веществ; превращении печени из простого выроста средней части кишки у бесчерепных в мощный, паренхиматозный орган, который помимо необходимого участия в работе кишечника является местом, где совершаются сложнейшие биохимические процессы, имеющие исключительно большое значение для обеспечения нормального обмена веществ всего организма.

Дыхательная система. В отличие от таковой бесчерепных она сильно усложнена. У первичноводных позвоночных около жаберных щелей имеются различные выросты (пластины, лепестки и др.) с

166

густой сетью кровеносных сосудов, благодаря чему резко увеличивается поверхность жаберного аппарата, через который происходит газообмен. У наземных и вторичноводных позвоночных органами дыхания служат легкие, образовавшиеся из жаберных мешков. Внутренняя поверхность легких в процессе эволюции сильно увеличивается. У первичноводных позвоночных и у земноводных значительную роль в газообмене играет кожа.

Кровеносная система. У всех позвоночных имеется сердце, развившееся из части брюшного сосуда бесчерепных, окруженное околосердечной сумкой (перикардием). Кровеносная система замкнутая. В крови имеются эритроциты, насыщенные гемоглобином, который поглощает в органах дыхания значительно больше кислорода, чем жидкая часть крови (плазма), и легко отдает его всем органам тела.

Лимфатическая система. Эта система является посредником между кровеносными капиллярами и тканями тела. Она хорошо развита, ее протоки впадают в главные венозные сосуды. Цвет лимфы желтоватый.

Выделительная система. Представлена двумя почками, образовавшимися в результате объединения многочисленных, сравнительно просто устроенных выделительных канальцев бесчерепных. Почки в процессе эволюции позвоночных усложнились, и их способность удалять продукты диссимиляции возросла. Выделение продуктов диссимиляции происходит также через органы дыхания и, за исключением пресмыкающихся и птиц, через кожу.

Размножение. Позвоночные размножаются только половым путем, гермафродитизм — редчайшее исключение. Оплодотворение наружное у подавляющего большинства первичноводных (бесчелюстных и рыб) и земноводных, внутреннее — у ряда рыб и земноводных и у всех позвоночных, размножающихся на суше (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) и произошедших от них вторичноводных групп.

Развитие с превращением (т. е. с личинками) характерно для большинства бесчелюстных, рыб и земноводных. Прямое развитие наблюдается лишь у немногих первичноводных и земноводных и присуще всем настоящим наземным позвоночным (пресмыкающимся, птицам и млекопитающим) и произошедшим от них вторичноводным группам.

К подтипу относится около 42 тыс. видов. Подтип делится на два раздела: бесчелюстные и челюстные с двумя надклассами — рыб и четвероногих. Последние включают классы земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих (рис. 71).

Четвероногих обычно подразделяют на две группы — анамний и аминот. Первые являются первичноводной группой, вторые наземные.

167

Рис. 71. Родословное древо позвоночных. Толщина ветвей дает приблизительное представление об обилии или малочисленности соответствующих групп3
Рис. 71. Родословное древо позвоночных. Толщина ветвей дает приблизительное представление об обилии или малочисленности соответствующих групп3

168